Burton-Sanderson 观察到,在封闭的捕蝇器中检测到的电脉冲与神经或收缩肌肉的活动非常相似。他已经知道动作电位可以在没有神经的情况下发生,但他还不了解植物在没有肌肉的情况下移动的机制。据 Burton-Sanderson 所知,维纳斯捕蝇草没有肌肉样的目标器官,在接收到动作电位后,该器官会移动以诱导捕蝇草关闭。
对含羞草的研究为了解叶片运动现象提供了极好的实验系统,所得结论可推广到其他植物。含羞草原产于中美洲和南美洲,但由于其动人的叶子令人着迷,现在已作为园艺植物在世界各地广泛种植。含羞草的叶子对触觉高度敏感。如果你从上往下触摸其中一个,这片叶子的所有小叶都会迅速向内折叠并下垂。几分钟后,传单会重新打开,但只要您再次触摸它们,它们就会再次弹回。含羞草学名中的pudica与这种下垂的动作有关,在拉丁语中是“害羞”的意思。在很多地方,含羞草又被称为“敏感草”。
含羞草的反常行为在加勒比群岛被称为“装死”,在希伯来语中被称为“别碰我”草,在孟加拉语中被称为“害羞的处女”。
含羞草
即使在电生理水平上含羞草的特点,含羞草下垂和张开的特征运动也与捕蝇草的类似运动非常相似。来自印度加尔各答的著名物理学家、后来的植物生理学家 Jagadish Chandra Bose 爵士注意到了这一现象。Bose 曾在皇家学院的大卫法拉第研究实验室做过研究。在他的研究期间,1901 年,他在皇家学会的一次演讲中报告说,触摸含羞草的叶子可以触发动作电位,动作
电位沿着叶子辐射,导致小叶迅速闭合。(不幸的是,Burton-Sanderson 严厉批评了 Bose 的工作,并建议伦敦皇家学会会刊拒绝他的含羞草论文。然而,此后许多实验室的后续实验表明 Bose 实际上是正确的。)
含羞草的叶子中有一组细胞,形成一种叫做叶枕的结构,它是使叶子运动的运动细胞。研究表明,当向叶枕施加电信号时,会触发含羞草叶子的下垂行为。了解叶枕如何在没有肌肉的情况下移动叶子需要一些植物细胞生物学的基础知识。植物细胞包含两个主要部分。一种是原生质体,相当于动物细胞,形状像一个装满水的气球——两者都有一层膜包围着它们的液体内容物。原生质体的液体内容物包含几种微观成分,包括细胞核、线粒体、蛋白质和 DNA。[1] 植物细胞的独特之处在于原生质体被另一部分包围,这是一种称为细胞壁的盒状结构。尽管没有支撑骨架,细胞壁仍赋予植物力量。例如,在木材、棉花和坚果壳中,细胞壁厚而坚韧含羞草的特点,而在树叶和花瓣中,它们又薄又柔韧。(事实上,我们的生活不可避免地依赖于细胞壁,因为它们被用来制造纸张、家具、衣服、绳索,甚至燃料。)
正常情况下,原生质体含有大量的水分,对周围的细胞壁产生强大的压力植物百科,从而使植物细胞变得紧凑而坚硬,足以承受重量。但如果植物失水,细胞壁上的压力就会很小,植物就会枯萎。通过将水泵入和泵出细胞,植物可以控制细胞壁上的压力大小。叶枕细胞存在于含羞草每片小叶的基部,它们像微型水泵一样移动叶子。当枕骨细胞充满水时,小叶张开;当枕叶细胞脱水时,压力突然下降,叶子就会折叠起来。
动作电位起作用的地方在哪里?它们是告诉细胞是将水泵入还是泵出的关键信号。在正常情况下,当含羞草的叶子打开时,枕骨细胞充满了钾离子。相对于细胞外,细胞内的钾浓度较高,导致细胞外的水总是试图进入细胞以稀释细胞,这对细胞壁施加了很大的压力——因此叶子变硬了。但是当电信号到达枕骨时,钾通道打开,当钾离开细胞时,水也离开细胞。这会使细胞松弛。一旦信号消失,叶枕再次将钾泵入细胞,由此产生的水流进入细胞导致叶片再次张开。钙离子,在人类神经通讯中起着关键作用,
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