导语:植物生理学-光合作用-C3和C4植物怎么了？

c3和c4植物光合作用的差异

我们经常听说某某厂是C3厂，某某厂是C4厂，那么C3和C4到底是什么呢？要解释这个问题，首先要知道植物光合作用的最后一个过程——碳同化。碳同化是植物利用光反应过程中形成的ATP和NADPH(还原H)将CO2转化为碳水化合物的过程。

植物光合作用简图 www.xkyn.net植物光合作用示意图www.xkyn.net

根据碳同化过程中CO2受体的不同，可分为C3途径、C4途径和CAM途径。因此，植物分为C3植物，C4植物和凸轮植物。让我们首先来看看这些方法的机制和特征:

C3途径-卡尔文循环

C3途径，也称为卡尔文循环(爷爷的成就)，是由M. Calvin通过使用放射性同位素和纸层析技术经过十年的系统研究完成的。它包括羧化、还原和再生三个阶段。

Calvin 循环卡尔文循环

1.羧化阶段:

与CO2受体RuBP [rubp]结合，在Rubisco的催化下，产生2分子PGA[3-磷酸-甘油酸]。

RuBP+CO2——rubis CO—— gt；2PGA+ 2H+

2.还原阶段:

主要是3-磷酸甘油酸还原为3-磷酸甘油醛的阶段，有磷酸化和还原两步:

首先，ATP为进一步磷酸化PGA提供能量。

2 PGA+2 ATP ——NADP-PGAkinase— gt；2 1，3—DPGA + 2ADP

然后，DPGA进一步沦为3C糖。

2 1，3—DPGA+2 NADPH—NADP-GAP— gt；2 GAP(G3P )+ 2NADP+

3.再生阶段:

在这个过程中，3-磷酸甘油醛再次形成CO2受体RuBP。

GAP→→→Ru5P+ATP———— gt；RuBP + ADP + Pi

综上所述:C3过程，同化一个CO 2，消耗3个ATP和2个NADPH。还原3 CO 2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)途径c的总反应式:

3 CO2+5 H2O+9 ATP+6 NADPH→GAP+9 ADP+8Pi+6 NADP+3H+

C4道:

CO2固定后产生的最初产物是含有四个碳的二羧酸(草酰乙酸)，因此被称为C4-二羧酸途径，简称C4途径。也被称为舱口松弛通道:

C4植物的碳同化是通过C3和C4的结合来完成的。在两类光合细胞中进行两条途径，两类光合细胞含有不同的酶，叶肉细胞(MC)含有PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)，进行C4途径，固定CO2，将含有四个碳的二羧酸转运到维管束鞘细胞；维管鞘细胞(BSC)含有Rubisco和其他参与C3途径吸收CO2的酶。同时，形成的C3化合物(丙酮酸)从维管束鞘细胞转移回叶肉细胞，然后在叶肉细胞中转化为CO2受体PEP，形成循环。

C3 ——PPDK— gt；PEP

HCO 3-+PEP——PEPC—— gt；C4(草酰乙酸)

C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC中脱羧释放CO2，使BSC中CO2浓度比空气体中约高20倍，相当于一个“CO2”泵的作用，可以抑制Rubisco的氧合反应，提高CO2同化率。

因为PEP的再生需要两个ATP，所以C4植物吸收一个CO2需要五个ATP和两个NADPH。

CAM途径-景天酸代谢途径

除了众所周知的C3和C4途径，还有另一种碳同化途径——CAM途径，也称为景天酸代谢途径。这种方法起源于热带地区，主要存在于干旱环境下的耐热植物中，如多肉植物，其薄壁细胞大，有叶绿体和大液泡。气孔主要在夜间开放，吸收CO2。它有很高的PEPC活性，PEPC在夜间催化羧化反应积累苹果酸。白天，气孔关闭，苹果酸脱羧释放CO2，然后被C3途径同化。在这个过程中，苹果酸和葡聚糖表现出相反的日变化。

CAM途径 CO2同化通路图CAM途径CO2同化途径图

晚上: pep+CO2+H2O- pep案例-->:OAA———— gt；仲裁示范法

白天苹果酸被运输到细胞质:mal ———>；丙酮酸盐+CO2

CO2进入叶绿体进行C3循环。

C3、C4和卡姆工厂有什么区别？

这三种植物，或者说这三种途径，都包含C3过程。但不同的是:首先，C4途径和CAM途径比C3途径多了一个固定CO2的过程。外界的CO2首先被同化为C4二羧酸，然后脱羧固定形成碳水化合物。

C3植物——水稻C3植物-水稻

C3植物叶横切图C3植物叶片横断面图

其次，C4植物的CO2固定和还原在空中是分开的，而CAM植物的CO2固定和还原原理在时间上是分开的。

C4植物——玉米C4植物-玉米

C4植物叶横切图C4植物叶片横切面图

第三，C3和CAM植物的光合产物是在叶肉细胞中形成的。C4植物的光合产物是在维管束鞘细胞中形成的。第四，C4和卡姆工厂比C3工厂消耗更多的能源。

CAM植物——仙人掌，景天，石莲CAM植物-仙人掌、东南景天、石莲

CAM植物叶横切图CAM植物叶片横断面图

在自然界中，温度条件、光照强度、CO2浓度好的植物多为C3途径植物，因为C3的光合速率最高，也可以说是最重要、最核心的途径。然而，对于许多水生植物、喜阴植物和其他光照强度和CO2含量较低的植物来说，首要工作是“锁定”从环境中吸收的CO2，因此它们进化出了“CO2泵”，利用PEPC强CO2吸收特性来完成叶肉细胞和维管束细胞中的分工，以提高其光合效率。CAM植物多为低纬度热带植物，耐热耐旱。它们从C4 空一步步变成了时间。当夜间蒸腾作用较低时，它们打开气孔吸收CO2并将其储存在液泡中。白天，它们利用光能合成糖。

综上所述，植物的光合碳同化途径是多样的，而多样的原因是植物对生态环境(如低CO2和干旱)的适应性。但C3途径是光合碳代谢的基本途径，C4途径和CAM途径可以说是C3途径的补充。